Termiti e Termitomyces

Queste termiti agricoltrici si trovano sia nelle foreste pluviali sia nelle savane tropicali in Africa e in Asia. La relazione fra le termiti e i funghi coltivati costituisce un impressionante esempio di simbiosi, si conoscono da cinquanta milioni di anni e da allora, progressivamente, l' esistenza di uno e' diventata impossibile senza la presenza dell'altro:

Il materiale vegetale (legno ed erba secca) viene masticato, ingerito ed eliminato come pseudo-feci, utilizzate per la costruzione dei letti di coltivazione. Nel corso di queste manipolazioni il materiale è inoculato con diverse spore fungine, nella fungaia (in cui sono mantenute condizioni di umidità e temperatura ottimali per lo sviluppo fungino)  le spore germinano e degradano la cellulosa e la lignina in zuccheri semplici e azoto; le formiche si nutrono di questo materiale “arricchito”… la fungaia è quindi una struttura dinamica. Ogni anno, generalmente dopo le piogge di gennaio-febbraio,  da questi ammassi di substrato si formano cordoni di ife che emergono in superficie e da cui si sviluppano i corpi fruttiferi. In realtà in ogni substrato sono presenti spore di dozzine di specie fungine, anche più aggressive del micelio di Termitomyces spp., che prendono il sopravvento quando il materiale è allontanato dal termitaio (Xylaria spp.), evidentemente  nell’ambiente del termitaio il micelio dei Termitomyces è più favorito, in quanto maggiormente tollerante al CO2, e all’ambiente acido presente.

Quando i corpi fruttiferi del fungo emergono scavano gallerie e rompono la superficie del termitaio per cui, per mantenere costante l’ambiente interno, le termiti sono costrette a continui riadattamenti della morfologia del termitaio…. La ventilazione e quindi la temperatura e l’umidità dell’ambiente devono essere costanti, sia per lo sviluppo delle larve che dei funghi!

I funghi del genere Termitomyces sono tutti commestibili e raggiungendo, in alcune specie, notevoli dimensioni, rappresentano anche una valida integrazione proteica nell’alimentazione della popolazione umana locale.

Formiche tagliafoglie

Le formiche tagliafoglie (appartenenti a vari generi, tra cui Atta e Acromyrmex), che popolano le zone tropicali e sub-tropicali del continente americano, portano nel loro nido frammenti di fiori e di piante, e successivamente provvedono a triturarle mettendole a disposizione di alcuni funghi, dalle cui ife traggono nutrimento. Nella "fattoria" delle formiche tagliafoglie possono coabitare circa 8 milioni di individui: il nido, le gallerie e le camere di questa gigantesca colonia si spingono sino ad una profondità di 5 metri.

Preparazione del substrato e coltivazione

Per comporre il substrato di coltivazione, una colonia della specie Atta cephalotes può arrivare a consumare una quantità di foglie giornaliera pari all'intera razione di un bovino adulto. Le operaie major di queste specie tagliano le foglie con le mandibole, e le trasportano al nido dove le depositano nella camera di coltivazione. Le specie di Atta utilizzano le foglie di qualsiasi specie a foglia larga per la coltivazione, arrecando spesso notevoli danni alle coltivazioni dell’America meridionale.

Le operaie minor coltivano i funghi all’interno di apposite camere del nido, arricchiscono il substrato con escrementi e lo mantengono umido bagnandolo continuamente con la saliva.

Ogni specie di fungo ha i propri specifici parassiti naturali; in tutte le diverse specie di Atta ed Acromyrmex, le operaie riescono a riconoscere i parassiti del fungo da loro coltivato e ad eliminarli: se nella coltivazione vengono a crescere funghi estranei, li riconoscono e li eliminano. Sembra addirittura che riescano ad identificare le ife del proprio ceppo fungino, discriminandolo da altri ceppi di funghi che appartengono alla stessa specie ma che sono coltivati da colonie diverse: il fungo acquisirebbe infatti passivamente l’odore delle larve, diverso per ogni formicaio.

La “lotta biologica” dall'attacco di altri funghi parassiti sarebbe coadiuvata inoltre da sostanze prodotte da actinomiceti ospitati sul corpo delle formiche stesse. Cameron Currie, ricercatrice dell'Università del Wisconsin a Madison, ha isolato uno di questi prodotti antimicotici, lo ha chiamato dentigerumicina, e ha dimostrato che in vitro rallenta la crescita di un ceppo farmaco resistente di Candida albicans, patogeno umano.

Le formiche si nutrono delle ife vegetative del fungo: per evitare la formazione degli ingombranti corpi fruttiferi, le operaie minor raggruppano e legano le ife in grappoli, impedendone la crescita, si formano così delle “microteste”utilizzate come nutrimento. I funghi coltivati dalle formiche sono stati determinati tassonomicamente, ed i ricercatori hanno anche dimostrato che nel corso di milioni di anni le formiche sono rimaste generalmente fedeli ai loro partner; le specie coltivate rientrano nei generi Leucocoprinus, Leucoagaricus, Rozites, Lepiota.

I nuovi nidi delle formiche vengono fondati da una sola femmina, la regina fondatrice, questa, prima di intraprendere il volo nuziale, si riempie il sacco infraboccale con le ife del fungo. Successivamente lo fertilizzera' con i suoi escrementi, sin quando avrà insegnato alle operaie a prendersi cura delle coltivazioni... in tale modo getta le basi per l' alimentazione della futura comunità . La relazione con le formiche e' diventata talmente stretta da "convincere" il fungo a privarsi dei corpi fruttiferi, ricchi di spore disperse perlopiù dall'aria, affidando invece alle formiche il compito della loro propagazione.

Ogni specie di Atta e di Acromyrmex è associata ad una particolare specie di fungo con cappello. Il fungo non può crescere in natura, e si trova esclusivamente associato alle formiche. Funghi e formiche sono quindi simbionti obbligati, necessitano gli uni delle altre per sopravvivere.

Il fenomeno della coltivazione dei funghi ricorre, con modalità differenti, presso tutti i membri della tribù Attini, di cui Atta ed Acromyrmex rappresentano i generi filogeneticamente più evoluti. In alcune specie di formiche attine, ad esempio quelle dei generi Mycetarotes ed Apterostigma, le piccole colonie, che comprendono a volte una dozzina di operaie adulte, coltivano funghi di vari tipi, funghi che non sono necessariamente associati solo alle formiche ma riscontrabili anche in natura, alcune specie del genere Cyphomyrmex hanno tuttavia sostituito questi funghi con dei lieviti.

Agro-predazione

Alcune specie di formiche (genere Megalomyrmex) preferiscono invece utilizzare coltivazioni già avviate: attaccano un nido e cominciano a nutrirsi della coltivazione di funghi, una volta terminate le provviste, lo abbandonano e fanno incursione in un altro... e così via.